Upał, wysoka wilgotność, silna radiacja i inni „złodzieje” plonu (cz. 1). Jak rośliny reagują na niekorzystne warunki środowiska?
Wysokie temperatury należą do najpoważniejszych czynników ograniczających produktywność roślin. Co istotne, negatywne skutki upałów pojawiają się znacznie wcześniej, niż można zaobserwować pierwsze objawy na liściach czy owocach. Już kilka dni utrzymywania się niekorzystnych warunków może doprowadzić do silnego ograniczenia fotosyntezy i wyraźnego spowolnienia wzrostu.
Kluczową rolę w reakcji roślin na stres środowiskowy odgrywa kwas abscysynowy (ABA – abscisic acid), nazywany często hormonem stresu. Jego produkcja wzrasta, gdy roślina odbiera sygnały świadczące o zagrożeniu dla gospodarki wodnej lub równowagi metabolicznej. Jednym z pierwszych efektów działania ABA jest ograniczenie pracy aparatów szparkowych, co pozwala zmniejszyć utratę wody. Jednocześnie jednak spada intensywność wymiany gazowej, a roślina traci część zdolności do chłodzenia własnych tkanek.
Konsekwencją mogą być oparzenia owoców, uszkodzenia liści, zahamowanie wzrostu oraz pogorszenie jakości plonu.
W pierwszej części cyklu artykułów omawiam mechanizmy odpowiedzi roślin na różne rodzaje stresu. W kolejnych artykułach przedstawię sposoby wczesnego wykrywania zagrożenia stresem termicznym oraz rozwiązania umożliwiające ograniczenie strat plonu.
Kwas abscysynowy (ABA) – centralny element systemu obronnego roślin
Rośliny uprawiane w warunkach klimatu umiarkowanego nieustannie dostosowują się do zmieniającego się otoczenia. Dotyczy to zarówno zbóż i rzepaku, jak również gatunków sadowniczych, jagodowych, warzyw, ziemniaków.
Na funkcjonowanie roślin wpływają między innymi:
- niedobory wody,
- przymrozki,
- wysoka temperatura,
- nadmierna wilgotność powietrza,
- silne promieniowanie słoneczne,
- zasolenie,
- uszkodzenia mechaniczne,
- choroby,
- szkodniki.
W odpowiedzi na tego typu czynniki uruchamiane są mechanizmy ochronne, a jednym z najważniejszych regulatorów tych procesów jest właśnie ABA. Liczne badania wskazują, że hormon ten odpowiada za regulację pracy aparatów szparkowych, aktywację układów antyoksydacyjnych, kontrolę ekspresji genów związanych ze stresem oraz dostosowanie tempa wzrostu do warunków środowiskowych.
Największy wzrost poziomu ABA obserwuje się podczas:
- przymrozków i okresów chłodu,
- wysokiej wilgotności powietrza,
- stresu związanego z wysokim VPD,
- silnego nasłonecznienia,
- suszy glebowej,
- zasolenia,
- uszkodzeń mechanicznych,
- stresu oksydacyjnego,
- infekcji przez patogeny,
- żerowania szkodników.
W większości przypadków czynniki te prowadzą do odwodnienia komórek, zaburzeń fotosyntezy, wzrostu poziomu reaktywnych form tlenu (ROS) oraz destabilizacji błon komórkowych. Zadaniem ABA jest ograniczenie skutków tych procesów i zwiększenie szans rośliny na przetrwanie okresu stresu.
Nadmierna wilgotność powietrza także wywołuje stres
Choć problemy związane z wysoką wilgotnością są często niedoceniane, mogą one znacznie wpływać na funkcjonowanie roślin. Gdy wilgotność powietrza utrzymuje się na bardzo wysokim poziomie, maleje intensywność transpiracji, a wraz z nią pobieranie wapnia i sprawność regulacji aparatów szparkowych.
Badania wykazały, że długotrwała ekspozycja na wysoką wilgotność może prowadzić do:
- pogorszenia zdolności aparatów szparkowych do zamykania się,
- zmian w reakcji tkanek na sygnały ABA,
- większej podatności na nagłe zmiany warunków środowiska.
W praktyce skutkuje to zaburzeniami gospodarki wapniowej, obniżeniem jędrności tkanek, większą podatnością na choroby bakteryjne i grzybowe oraz wzrostem ryzyka występowania nekroz związanych z niedoborami wapnia.
Po przywróceniu optymalnej wilgotności roślina stopniowo odzyskuje zdolność prawidłowej regulacji transpiracji. Proces ten może jednak trwać od kilku do nawet kilkunastu dni, szczególnie w uprawach prowadzonych pod osłonami.
Wysokie VPD* i upały – mechanizm ochronny, który ogranicza produktywność
Podczas okresów wysokiej temperatury ABA uruchamia szereg reakcji ochronnych. Roślina ogranicza transpirację, częściowo zamyka aparaty szparkowe oraz aktywuje systemy neutralizujące reaktywne formy tlenu.
Krótkotrwale działania te pomagają ograniczyć odwodnienie. Problem pojawia się wtedy, gdy niekorzystne warunki utrzymują się przez dłuższy czas.
W takiej sytuacji dochodzi do:
- dalszego zamykania aparatów szparkowych,
- ograniczenia fotosyntezy,
- zaburzeń funkcjonowania fotosystemów,
- pogorszenia chłodzenia tkanek,
- zahamowania wzrostu.
Po ustąpieniu upału roślina może stopniowo odzyskiwać aktywność fizjologiczną. Jeżeli nie doszło do trwałych uszkodzeń błon komórkowych i aparatu fotosyntetycznego, powrót do normalnego funkcjonowania zajmuje zwykle kilka dni. Silny stres cieplny może jednak wydłużyć regenerację nawet do kilku tygodni.
*VPD – Vapour Pressure Deficit, deficyt ciśnienia pary wodnej. Jest to różnica między ilością pary wodnej, którą powietrze może maksymalnie pomieścić, a jej faktyczną ilością w otoczeniu rośliny.
Silne promieniowanie słoneczne i stres radiacyjny
Największe ryzyko wystąpienia stresu radiacyjnego pojawia się zazwyczaj między godziną 11:00 a 16:00, szczególnie gdy po okresie zachmurzenia nagle pojawia się intensywne słońce lub gdy w uprawach pod osłonami następuje gwałtowne wietrzenie przy suchym powietrzu.
W takich warunkach roślina zaczyna tracić wodę szybciej, niż jest w stanie ją pobierać. W odpowiedzi wzrasta poziom ABA, który ogranicza transpirację i chroni przed utratą ciągłości słupa wody w ksylemie.
Jednocześnie pojawia się jednak problem. Ograniczenie pracy aparatów szparkowych zmniejsza możliwość chłodzenia liści i owoców. W efekcie temperatura tkanek gwałtownie wzrasta.
Może to prowadzić do:
- denaturacji białek,
- uszkodzeń fotosystemu II,
- zwiększonej produkcji ROS,
- degradacji chlorofilu,
- nekroz liści,
- oparzeń owoców.
Szczególnie narażone są owoce, które naturalnie chłodzą się słabiej niż liście. Mają mniej aparatów szparkowych, grubszą kutykulę i ograniczoną transpirację. W warunkach wysokiego VPD i silnego nasłonecznienia ich temperatura może przekraczać 40–45°C.
Tempo regeneracji zależy od skali uszkodzeń. Przy lekkim stresie powrót do normalnego funkcjonowania może nastąpić w ciągu doby. W przypadku silnych oparzeń i nekroz skutki mogą utrzymywać się przez wiele tygodni, a część uszkodzeń pozostaje trwała.
Choroby infekcyjne a aktywność ABA
Kwas abscysynowy bierze udział również w reakcjach obronnych uruchamianych podczas infekcji wywoływanych przez patogeny. Hormon ten wpływa na pracę aparatów szparkowych, reguluje ekspresję genów odpornościowych oraz współdziała z innymi szlakami sygnałowymi, między innymi z kwasem salicylowym i jasmonianami.
W zależności od rodzaju patogenu ABA może wspierać mechanizmy odpornościowe lub osłabiać niektóre reakcje obronne.
Skutkami infekcji są najczęściej:
- stres oksydacyjny,
- ograniczenie fotosyntezy,
- zamykanie aparatów szparkowych,
- przyspieszone starzenie się tkanek.
Nawet po zahamowaniu rozwoju choroby zaburzenia metaboliczne mogą utrzymywać się przez dłuższy czas, szczególnie jeśli doszło do uszkodzenia liści lub tkanek przewodzących.
Żerowanie szkodników zmienia priorytety rośliny
Uszkodzenia powodowane przez owady uruchamiają złożony system sygnałów obronnych. W procesie tym ABA współpracuje między innymi z jasmonianami i etylenem.
Wzrost poziomu ABA po uszkodzeniu tkanek prowadzi do:
- ograniczenia utraty wody,
- zamykania aparatów szparkowych,
- zmniejszenia skutków stresu oksydacyjnego.
Jednocześnie roślina przekierowuje część energii z procesów wzrostu na działania obronne. Efektem może być wolniejszy rozwój i ograniczenie fotosyntezy.
Tempo regeneracji zależy od stopnia uszkodzeń, czasu żerowania szkodnika oraz potencjału regeneracyjnego danego gatunku. W przypadku silnie uszkodzonych liści konsekwencje metaboliczne mogą być widoczne jeszcze długo po wyeliminowaniu zagrożenia.
Podsumowanie
Niezależnie od tego, czy źródłem problemu jest upał, nadmierna wilgotność, silne promieniowanie słoneczne, choroby czy szkodniki, reakcja roślin często przebiega według podobnego schematu. Kluczową rolę odgrywa kwas abscysynowy, który pomaga ograniczać skutki stresu, ale jednocześnie może prowadzić do ograniczenia fotosyntezy, spowolnienia wzrostu i obniżenia potencjału plonotwórczego.
Zrozumienie mechanizmów działania ABA pozwala lepiej interpretować reakcje roślin i skuteczniej ograniczać straty powodowane przez niekorzystne warunki środowiska.
*VPD – Vapour Pressure Deficit, deficyt ciśnienia pary wodnej. Jest to różnica między ilością pary wodnej, którą powietrze może maksymalnie pomieścić, a jej faktyczną ilością w otoczeniu rośliny.
